Stramenopila

Vzhled přesunout do postranního panelu skrýt
Jak číst taxoboxStramenopila
alternativní popis obrázku chybíChaluha Fucus distichus, mnohobuněčný zástupce
Vědecká klasifikace
Doménaeukaryota (Eukaryota)
PodříšeSAR
InfraříšeStramenopila
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Stramenopila (Straminipila, Stramenopiles, též Heterokonta či Heterokontophyta v širším smyslu) je infraříše eukaryotické superskupiny Sar (v systému dle Adla a kol.) resp. podříše Harosa (synonymum pro Sar v systému dle Cavaliera-Smithe). Jedná se o značně heterogenní skupinu, někteří zástupci jsou mnohobuněční, jiní jednobuněční. Všechny však spojují dva tzv. heterokontní bičíky určitých životních stádií těchto organismů: jeden z nich je holý, druhý však rozvětvený v trojdílné mastigonemy.

Mnoho stramenopil obsahuje plastidy získané sekundární endosymbiotickou událostí u jejich společného předka a díky tomu mohou fotosyntetizovat; fotosyntetizující stramenopila tvoří podle posledních fylogenetických analýz přirozenou skupinu Ochrophyta (syn. Heterokontophyta v užším smyslu). Jiné linie však následně tyto plastidy ztratily, jako například řasovky (Oomycetes), které byly původně řazeny mezi houby.

Klasifikace

Vzhledem k rozmanitosti a dosud plně nevyjasněným příbuzenským vztahům není klasifikace této skupiny ustálená. Mnoho zástupců a vývojových linií je známo pouze z molekulárních analýz mořských environmentálních vzorků (tzv. linie MAST, z angl. MArine STramenopiles), aniž by byl kultivován a popsán příslušný jedinec. Navíc stále dochází k objevům nových skupin – v r. 2015 to byla například skupina Platysulcidae, v r. 2020 třída Phaeosacciophyceae. Nejčastěji se lze setkat s následujícími dvěma systémy:

Systém Siny M. Adla

Systém Siny M. Adla se vyznačuje volným členěním (bez specifikace taxonomických úrovní jako kmen, třída či řád), přičemž směšuje na stejné úrovni různé taxonomické úrovně (namísto monotypických taxonů uvádí rovnou taxon podřízený). Stramenopila jsou (pod názvem Stramenopiles) součástí superskupiny Sar, která náleží k hlavní vývojové eukaryotní větvi Diaphoretickes. Synonyma jsou uvedena v hranatých závorkách; skupiny, u kterých se sice předpokládá monofylie, ale jejich potenciální nepřirozenost není dosud spolehlivě vyloučena, jsou označeny (P); formálně nepopsané environmentální vzorky nejsou uvedeny.

Stramenopiles Patterson 1989, emend. Adl et al. 2005

Systém T. Cavaliera-Smithe

Systém T. Cavaliera-Smithe zachovává tradiční taxonomické úrovně. Stramenopila jsou (pod názvem Heterokonta) nadkmenem infraříše Halvaria podříše Harosa, která náleží k eukaryotní říši Chromista.

Nadkmen Heterokonta Cavalier-Smith, 1981 stat. n. 2018

Na systému Cavaliera-Smithe je založen i drobně modifikovaný systém Světového registru mořských druhů (WoRMS).

Fylogenetické vztahy

Thomas Cavalier-Smith se v r. 2006 pokusil o novou klasifikaci, založenou na fylogenetických analýzách. Vyčlenil fotosyntetizující Stramenopila do samostatného kmene Ochrophyta a zbytek rozdělil do kmenů Pseudofungi a Bigyra. Novější fylogenetické analýzy potvrzují monofylii skupiny Ochrophyta, kmeny Pseudofungi a Bigyra a mnohé jejich dílčí podskupiny dle Cavaliera-Smithe, stejně jako některé jím nově zavedené třídy Ochrophyt (Picophagea, Hypogyristea) však dostatečnou podporu nemají. V podříši Ochrophyta byla potvrzena většina tříd, které uváděl již Adl. Rozpadly se Actinophryidae (část je v Dictyochophyceae), Chrysophyceae a Synurophyceae tvoří dohromady monofyletickou skupinu, samostatně však jsou parafyletické, také Chrysomerophyceae jsou ve skutečnosti dva klady příslušné odlišným vývojovým větvím. Nově byly naopak zavedeny třídy Aurearenophyceae a Synchromophyceae Ukázalo se, že Ochrophyta jsou tvořena třemi přirozenými vývojovými liniemi: jedna odpovídá dříve zavedené skupině Khakista (i když značně zredukované, pravděpodobně bez Dictyochophyceae a Pelagophyceae) a obsahuje např. rozsivky, druhá zahrnuje např. zlativky, třetí přibližně odpovídá dříve zavedené skupině Fucistia a obsahuje např. chaluhy a různobrvky.

Současné (1. pol. r. 2015) fylogenetické vztahy mezi nefotosyntetizujícími skupinami jakož i mezi třídami Ochrophyt zobrazuje následující fylogenetický strom (neuvedeny nekultivované linie z environmentálních vzorků):

Stramenopila
 

Platysulcidae

 
 
 

Labyrinthulea

 
 
 

Bicosoecida=Bikosea

 
 
 
 

Placidea

 
 
 

Nanomonadea

 
Opalinata
 

Blastocystea

 
 
 

Proteromonadea

 
 

Opalinea=Slopalinea

 
 
 
 
 
 
 

Bigyromonadea (Developayella)

 
 
 

Oomycetes=Peronosporomycetes

 
 
 

Hyphochytrea

 
 
 

Pirsonida

 
Ochrophyta

►

 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ochrophyta
Ochrophyta
Khakista
 

Bolidophyceae

 
Diatomeae
 

Coscinodiscophyceae

 
 
 

Bacillariophyceae

 
 

Mediophyceae

 
 
 
 
 
 
 

Dictyochophyceae

 
 
 

Synchromophyceae

 
 

Synurophyceae+Chrysophyceae

 
(?)

Picophagea

 
 
 
 
 

Eustigmatophyceae

 
 
 
 

Pinguiophyceae

 
 

Pelagophyceae

 
 
 
 

Raphidophyceae

 
Fucistia
 
 

Botridiopsis

 
 
 
 

Schizocladiophyceae

 
Phaeophyceae

►

 
 
 
 

Aurearenophyceae

 
 

Phaeothamniophyceae

 
 
 
 
 

Xanthophyceae

 
 

(Chrysomerophyceae 1)

 
 
 
 

(Chrysomerophyceae 2)

 
 
 
 
 
 
 

Odkazy

Poznámky

  1. ↑ s několika dalšími rody někdy řazena jako Chrysomeridophyceae Cavalier-Smith, 1995
  2. ↑ někdy řazena jako Aurearenales do Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998

Reference

  1. ↑ a b RIISBERG, Ingvild; ORR, Russell J.S.; KLUGE, Ragnhild, Kamran Shalchian-Tabrizi, Holly A. Bowers, Vishwanath Patil, Bente Edvardsen, Kjetill S. Jakobsen. Seven Gene Phylogeny of Heterokonts. Protist. 12. únor 2009, svazek 160, čís. 2, s. 191–204. Dostupné online . ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2008.11.004. (anglicky) 
  2. ↑ a b c d SHIRATORI, Takashi; NAKAYAMA, Takeshi; ISHIDA, Ken-ichiro. A New Deep-branching Stramenopile, Platysulcus tardus gen. nov., sp. nov.. S. 337–348. Protist . 13. květen 2015. Svazek 166, čís. 3, s. 337–348. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2015.05.001. (anglicky) 
  3. ↑ a b GRAF, Louis, et al. Multigene Phylogeny, Morphological Observation and Re-examination of the Literature Lead to the Description of the Phaeosacciophyceae Classis Nova and Four New Species of the Heterokontophyta SI Clade. Protist . Elsevier GmbH, 2020-11-20. Svazek 171, čís. 6: 125781. Dostupné online. Dostupné také na: . ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2020.125781. PMID 33278705. (anglicky) 
  4. ↑ Guiry, M. D. & Guiry, G. M. 2021. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. https://www.algaebase.org; searched on 12 January 2021. Dostupné online (anglicky)
  5. ↑ Guiry, M. D. & Guiry, G. M. 2021. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. https://www.algaebase.org; searched on 12 January 2021. Dostupné online (anglicky)
  6. ↑ a b GRAF, Louis; YOON, Hwan Su. Olisthodiscophyceae, the 17th heterokont algal class. S. 1091–1093. Journal of Phycology . 21. červenec 2021 . Svazek 57, čís. 4, s. 1091–1093. DOI 10.1111/jpy.13184. PMID 34289104. (anglicky) 
  7. ↑ a b BARCYTĖ, Dovilė; EIKREM, Wenche; ENGESMO, Anette; SEOANE, Sergio; WOHLMANN, Jens; HORÁK, Aleš; YURCHENKO, Tatiana. Olisthodiscus represents a new class of Ochrophyta. S. 1094–1118. Journal of Phycology . 2. březen 2021 . Svazek 57, čís. 4, s. 1094–1118. DOI 10.1111/jpy.13155. PMID 33655496. (anglicky) 
  8. ↑ World Register of Marine Species (2015). Heterokonta (Infrakingdom). Dostupné online (anglicky)
  9. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E.-Y. Phylogeny and Megasystematics of Phagotrophic Heterokonts (Kingdom Chromista). Journal of Molecular Evolution. Duben 2006, svazek 62, čís. 4, s. 388–420. Dostupné online . ISSN 0022-2844. DOI 10.1007/s00239-004-0353-8. (anglicky) 
  10. ↑ a b HORN, Susanne; EHLERS, Katrin; FRITZSCH, Guido, María Candelaria Gil-Rodríguez, Christian Wilhelm, Reinhard Schnetter. Synchroma grande spec. nov. (Synchromophyceae class. nov., Heterokontophyta): An Amoeboid Marine Alga with Unique Plastid Complexes. Protist. 18. červenec 2007, svazek 158, čís. 3, s. 277–293. Dostupné online . ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2007.02.004. (anglicky) 
  11. ↑ a b KAI, Atsushi; YOSHII, Yukie; NAKAYAMA, Takeshi, Isao Inouye. Aurearenophyceae classis nova, a New Class of Heterokontophyta Based on a New Marine Unicellular Alga Aurearena cruciata gen. et sp. nov. Inhabiting Sandy Beaches. Protist. 7. červenec 2008, svazek 159, čís. 3, s. 435–457. Dostupné online . ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2007.12.003. (anglicky) 
  12. ↑ a b BROWN, Joseph W.; SORHANNUS, Ulf. A Molecular Genetic Timescale for the Diversification of Autotrophic Stramenopiles (Ochrophyta): Substantive Underestimation of Putative Fossil Ages. S. 1–11, e12759. PLoS One . 16. září 2010 . Svazek 5, čís. 9, s. 1–11. Dostupné online. PDF . DOI 10.1371/journal.pone.0012759. (anglicky) 
  13. ↑ a b Eun Chan Yang; Ga Hun Boo; Hee Jeong Kim, Sung Mi Cho, Sung Min Boo, Robert A. Andersen, Hwan Su Yoon. Supermatrix Data Highlight the Phylogenetic Relationships of Photosynthetic Stramenopiles. S. 217–231. Protist . 15. říjen 2011. Svazek 163, čís. 2, s. 217–231. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI 10.1016/j.protis.2011.08.001. PMID 22001261. (anglicky) 
  14. ↑ Stramenopila na serveru Tree to Strain; 2010-09-23
  15. ↑ MEDLIN, Linda K.; DESDEVISES, Yves. Phylogenetic reconstruction of diatoms using a seven-gene dataset, multiple outgroups, and morphological data for a total evidence approach. S. 422–436. Phycologia . Informa UK Limited, 26. srpen 2020 . Svazek 59, čís. 5, s. 422–436. Dostupné online. ISSN 2330-2968. DOI 10.1080/00318884.2020.1795962. (anglicky) 

Literatura

Externí odkazy

Identifikátory taxonu